تطبيقات فطر التريكوديرما في المكافحة الحيوية لأمراض النبات

بسم الله الرحمن الرحيم
والصلاة والسلام على سيدنا محمد وعلى آله وصحبه اجمعين


تطبيقات فطر التريكوديرما في المكافحة الحيوية لأمراض النبات
Application of Trichoderma ssp in biological control of plant diseases

المقدمة :

جنس Trichodermaمن الفطريات التي تتكاثر لاجنسيا وتشكل النسبة الاكبر من الفطريات المعزولة من التربة وتقريبا تحتوي التربة 10-1000 وحدة تكاثرية من هذا الفطر في 1 غرام تربة .ويمكن لهذا الفطر ان يستعمر المواد النباتية الخشبية والعشبية ,حيث يكون الطور الجنسي TELEOMORPH (genus Hypocrea) الاكثر تواجدا .لا يعرف الطور الجنسي للعديد من السلالات , بما فيها معظم السلالات المستخدمة في المكافحة الحيوية .


الابواغ الكونيدية (لون اخضر ) في مستعمرة Trichoderma harzianum

الكونيديافورم لفطر التريكوديرما


الأبواغ الكونيدية

استخدامات التريكوديرما

لها عدة استخدامات تجارية :
1- مجال الاغذية والنسيج
2- المكافحة الحيوية
3- محفز لنمو النبات
4- مصدر لنقل الجينات

أولا : مجال الاغذية والنسيج :
تنتج الانواع التابعة للتريكوديرما العديد من أنزيمات extracellular وبكميات وافرة والتي يتم استخدامها تجاريا في انتاج أنزيم السيللولاز وانزيمات اخرى يمكن ان تحلل السكريات المعقدة . ويستفاد منها في صناعة النسيج والاغذية .
فالسيلولاز الناتج عن التريكوديرما يستخدم في عملية biostoning للخامات denim التي تصنع منها أقمشة الجينز مما يعطيها المظهر القديم ونعومة الملمس وذلك بدل استخدام حجارة الغسيل .
كما تستخدم الانزيمات في مجال تغذية الدواجن لزيادة معدل الاستفادة من الهيميسيلليوز في الحبوب .

ثانيا : المكافحة الحيوية

عرفت التركوديرما بقدرتها المثبطة لنمو الفطريات منذ العام 1930 . وقد تم استخدام العديد من السلالات (T. harzianum , T. virens , T. viride , T. reesei , T. hamatum ,…) في المكافحة الحيوية للفطريات الممرضة للنباتات وعلى العديد من المحاصيل مثل الفريز والبقوليات والخيار والبندورة والفجل والقطن والشوندر السكري .. ومن الممرضات التي تمت مكافحتها حيويا بالتريكوديرما :
Armillaria, botrytis, fusarium, monilia, plasmopara, pythium, rhizoctonia, sclerotinia, verticillium, sclerotium,

آلية المكافحة الحيوية باستخدام التريكوديرما

هناك عدة خصائص تساهم في عملية المكافحة الحيوية الموجودة لدى جنس التريكوديرما

أ‌- المنافسة competition
ب‌- التسميد الحيوي وتحفيز الوسائل الدفاعية لدى النبات Biofertilization and stimulation of plant defense mechanisms
ت‌- تغيير الوسط الحيوي لبيئة الجذور Rhizosphere modification
ث‌- التضاد مع الفطريات الاخرى Antibiosis
ج‌- التطفل Mycoparasitism
ح‌- تعطيل عمل أنزيمات الممرض Inactivation of the pathogen’s enzymes

أ‌- المنافسة competition

ويتم ذلك من خلال آليتين
الاولى : Fungistasisوالتي هي قدرة هذا الفطر على التغلب على المواد المثبطة لنمو الفطريات والتي يمكن أن تتواجد قي الترية والناجمة عن المواد الاستقلابية المنتجة من قبل انواع حية أخرى بما فيها النباتات وأيضا قدرتها على البقاء والعيش ضمن ظروف شديدة التنافسية .
فالتريكوديرما تنمو بسرعة بعد اضافتها للتربة وذلك :
للمقاومة الطبيعية التي تتمتع بها ضد العديد من المواد السامة بما فيها المبيدات العشبية والفطرية ومبيدات الحشرات كالـ د.د.ت والمركبات الفينولية ولقدرتها على التعافي بسرعة بعد التراكيز العالية السمية لبعض هذه المركبات .
لذلك يعد التريكوديرما عنصر هام لمكافحة العديد من ممرضات النبات مثل :
R. solaniو P. ultimumو Sclerotium rolfsiiوذلك عندما تستخدم بالتناوب مع المبيدات الفطرية الاخرى مثل البينوميل والكابتان و .......وحتى بروميد الميثيل(شديد السمية ضار بالبيئة) .

الثانية :Competition for nutrients قدرتها التنافسية على العناصر الغذائية
عدم القدرة على الحصول على الغذاء او مايسمى Starvation من اهم مسببات الموت للكائنات الحية الدقيقة , لذلك تلعب المنافسة على الغذاء دورا هاما في المكافحة الحيوية للفطريات الممرضة للنبات fungal phytopathogens فمثلا قدرة بعض الكائنات الحية على انتاج السيدروفور siderophore للاستفادة من الحديد الموجود بالتربة وتحويله الى شكل غير قابل للاستفادة منه من قبل الكائنات الدقيقة الاخرى ,ففي الترب الفقيرة بالحديد يتم استخدام التريكوديرما بفعالية لمكافحة البيثيوم أكثر من الترب ذات المحتوى العالي من الحديد .
بالاضافة الى أن T. harzianum T35 يكافحFusarium oxysporum من خلال المنافسة على استعمار الريزوسفيروعلى الغذاء معا .
القدرة العالية التي يتمتع بها التريكوديرما في الحصول على العناصر الغذائية ومنافسة باقي الكائنات الاخرى تتمثل في قدرتها الحصول على الطاقة ATP من خلال استقلاب العديد من السكريات مثل السيللوزوالغلوكان والكيتين.
اذا منافسة على المكان – قدرة عالية للحصول على العناصر الغذائية مقارنة مع باقي الكائنات الحية الاخرى– تحويل الحديد لشيلات تمنع باقي الكائنات من الاستفادة منها من خلال انتاج السيدروفورات وبالتالي تثبط نموها
ثالثا : محفز لنمو النبات

رابعا : مصدر لنقل الجينات

المراجع :

Arora DK, Elander RP, Mukerji KG (eds) (1992) Handbook of applied mycology. Fungal Biotechnology, vol 4. Marcel Dekker, New York

Arst Jr HN, Peñalva MA (2003) pH regulation in Aspergillus and parallels with higher eukaryotic regulatory systems. Trends Genet 19:224-231

Benítez T, Delgado-Jarana J, Rincón AM, Rey M, Limón MC (1998) Biofungicides: Trichoderma as a biocontrol agent against phytopathogenic fungi. In: Pandalai SG (ed) Recent research developments in microbiology, vol. 2. Research Signpost, Trivandrum, pp 129-150

Brunner, K., C. K. Peterbauer, R. L. Mach, M. Lorito, S. Zeilinger, and C. P. Kubicek. 2003. The Nag1 N-acetylglucosaminidase of Trichoderma atroviride is essential for chitinase induction by chitin and of major relevance to biocontrol. Curr. Genet. 43, 289−295

Chet, I., Harman, G. E. & Baker, R. Trichoderma hamatum: its hyphal interactions with Rhizoctonia solani and Pythium spp. Microb. Ecol. 7, 29−38 (1981).


Chet I, Inbar J (1994) Biological control of fungal pathogens. Appl Biochem Biotechnol 48:37-43

Chet I, Inbar J, Hadar I (1997) Fungal antagonists and mycoparasites. In: Wicklow DT, Söderström B (eds) The Mycota IV: Environmental and microbial relationships. Springer-Verlag, Berlin, pp 165-184

Delgado-Jarana J, Pintor-Toro JA, Benítez T (2000) Overproduction of -1,6-glucanase in Trichoderma harzianum is controlled by extracellular acidic proteases and pH. Biochim Biophys Acta 1481:289-296


Delgado-Jarana J, Rincón AM, Benítez T (2002) Aspartyl protease from Trichoderma harzianum CECT 2413: cloning and characterization. Microbiology 148:1305-1315

Eisendle M, Oberegger H, Buttinger R, Illmer P, Haas H (2004) Biosynthesis and uptake of siderophores is controlled by the PacC-mediated ambient-pH regulatory system in Aspergillus nidulans. Euk Cell 3:561-563

Elad, Y. , Rav David, D., Levi, T.,Kapat, A, Kirshner, B. Gorin, E. and Levine, A. (1998) Trichoderma harzianum T39 - mechanisms of biocontrol of foliar pathogens. Modern Fungicides and Antifungal Compounds II, Intercept Ltd, Handover, Hampshire, UK, pp. 459-467.

Franken P, Khun G, Gianinazzi-Pearson V (2002) Development and molecular biology of arbuscular mycorrhizal fungi. In: Osiewacz HD (ed) Molecular biology of fungal development. Marcel Dekker, New York, pp 325-348

Harman GE, Howell CR, Viterbo A, Chet I, Lorito M (2004) Trichoderma species-opportunistic, avirulent plant symbionts. Nature Reviews 2:43-56

Howell CR (1998) The role of antibiosis in biocontrol. In: Harman GE, Kubicek CP (eds) Trichoderma & Gliocladium, vol. 2. Taylor & Francis, Padstow, pp 173-184

Howell CR (2003) Mechanisms employed by Trichoderma species in the biological control of plant diseases: the history and evolution of current concepts. Plant Dis 87:4-10

Inbar, J., Menendez, A. & Chet, I. Hyphal interaction between Trichoderma harzianum and Sclerotinia sclerotiorum and its role in biological control. Soil Biol. Biochem. 28, 757−763 (1996).
Latorre BA, Lillo C, Rioja ME (2001) Eficacia de los tratamientos fungicidas para el control de Botrytis cinerea de la vid en función de la época de aplicación. Cien Inv Agr 28:61-66

Limón MC, Chacón MR, Mejías R, Delgado-Jarana J, Rincón AM, Codón AC, Benítez T (2004) Increased antifungal and chitinase specific activities of Trichoderma harzianum CECT 2413 by addition of a cellulose binding-domain. Appl Microbiol Biotechnol 64:675-685

McIntyre M, Nielsen J, Arnau J, van der Brink H, Hansen K, Madrid S (eds) (2004) Proceedings of the 7th European Conference on Fungal Genetics. Copenhagen, Denmark


Monte E (2001) Understanding Trichoderma: between biotechnology and microbial ecology. Int Microbiol 4:1-4

Nature Reviews Microbiology 2, 43-56 (2004); doi:10.1038/nrmicro797
TRICHODERMA SPECIES — OPPORTUNISTIC, AVIRULENT PLANT SYMBIONTS

Osiewacz HD (ed) (2002) Molecular biology of fungal development. Marcel Dekker, New York

Prusky D, Yakoby N (2003) Pathogenic fungi: leading or led by ambient pH? Mol Plant Pathol 4:509-516

Rey M, Delgado-Jarana J, Benítez T (2001) Improved antifungal activity of a mutant of Trichoderma harzianum CECT 2413 which produces more extracellular proteins. Appl Microbiol Biotechnol 55:604-608

Roco A, Pérez L (2001) In vitro biocontrol activity of. Trichoderma harzianum on Alternaria alternata in the pre-. sence of growth regulators. Electronic J Biotechnol 4: 68–73

Samuels, G. J. (1996) Trichoderma: a review of biology and. systematics of the genus. Mycological Research 100: 923–935

Schirmböck, M. et al. Parallel formation and synergism of hydrolytic enzymes and peptaibol antibiotics, molecular mechanisms involved in the antagonistic action of Trichoderma harzianum against phytopathogenic fungi. Appl. Environ. Microbiol. 60, 4364−4370 (1994).

Siddiqui ZA; Mahmood I. 1996. Biological control of Heterodera cajani and Fusarium udum on pigeonpea by Glomus mosseae, Trichoderma harzianum, and Verticillium chlamydosporium. ISRAEL JOURNAL OF PLANT SCIENCES. 44(1):49-56

Smith, S. E. & Read, D. J. Mycorrhizal Symbiosis.Academic, San Diego, 1997

Systematic Botany and Mycology Laboratory website [ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذا الرابط]

Tjamos EC, Papavizas GC, Cook RJ (eds) (1992) Biological control of plant diseases. Progress and challenges for the future. Plenum Press, New York

TRONSMO A, DENNIS C. The use of Trichoderma species to control strawberry fruit rot[J]. Netherlands Journal of plant pathology, 1977,83:449-455

Vey A, Hoagland RE, Butt TM (2001) Toxic metabolites of fungal biocontrol agents. In: Butt TM, Jackson C, Magan N (eds) Fungi as biocontrol agents: Progress, problems and potential. CAB International, Bristol, pp 311-346

Vyas SC, Vyas S (1995) Integrated control of dry root of soybean. In: Lyr H, Russell PE and Sisler HD (eds) Modern fungicides and antifungal compounds. Intercept, Andover, pp 565-572

Wiest A, Grzegorski D, Xu B, Goulard C, Rebuffat S, Ebbole DJ, Bodo B, Kenerley C (2002) Identification of peptaibols from Trichoderma virens and cloning of a peptaibol synthetase. J Biol Chem 277:20862-20868

WYSS P, BOLLER T, WIEMKEN A. Testing the effect of biological control agents on the formation of vesicular arbuscular mycorrhiza[J].Plant Soil,1992,147:159-162

Zeilinger, S. et al. Chitinase gene expression during mycoparasitic interaction of Trichoderma harzianum with its host. Fungal Genet. Biol. 26, 131−140 (1999
ب - التسميد الحيوي وتحفيز الوسائل الدفاعية لدى النبات Biofertilization and stimulation of plant defense mechanisms

تترافق سلالات التريكوديرما دائما مع جذور النبات فهي قادرة على استعمار الجذور بطرق مشابهة للميكوريزا وتنتج مواد تحفز من نمو النبات ومن أليات المقاومة لدى النبات ضد الممرضات.


* استعمار الجذور : Plant root colonization


حتى تستطيع سلالات التريكوديرما تحفيز نمو النبات وتحريضها على المقاومة عليها اولا استعمار الجذور .ومما يساعد هذه السلالات على استعمار الجذور عدة عوامل :قدرتها على تمييز جذور النبات والالتصاق بها , اختراق الجذور ومقاومتها للمواد السامة التي تنتجها النبات كاستجابة لعملية الاختراق من قبل عناصر دخيلة سواء كانت كائنات ممرضة او غير ممرضة .
بعض سلالات التريكوديرما يمكن أن تخترق النبات حتى طبقة البشرة Epidermis . وهناك تبدأ بافراز او انتاج مركبات تحفز من المقاومة الجهازية او الموضعية للنبات .

تكون استجابة النبات لعملية الاختراق بتركيب وانتاج الفيتواليكسينات والفلافونيدات والمشتقات الفينولية والغليكونات والمركبات المضادة الاخرى . وبشكل عام فان سلالات التريكوديرما تقاوم هذه المركبات أكثر من كل الفطريات الاخرى حيث تعتمد قدرتها على استعمار الجذور بمدى تحملها لمثل هذه المركبات المضادة .

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

استعمار ميسيليوم فطر التريكوديرما هارازيانوم ت 22 على جذور نبات الذرة


* التسميد الحيوي : Biofertilization


أثبتت التجارب ان استعمار الجذور من قبل التريكوديرما تساهم في تحفيز نمو الجذور وتطورها وزيادة انتاجية المحاصيل وفي قدرتها على مقاومة الاجهادات البيئية المختلفة وفي زيادة قدرة النبات على الاستفادة من العناصر الغذائية المختلفة .
وقد وجد الباحثون ان التريكوديرما يمكن ان تنتج مواد محفزة للنمو مثل الاوكسينات auxins والسيتوكينينات citokinin والايثيلين ethylene , ووجد حديثا أنها أيضا تنتج الزياتين zeatyn والجيبريلين gibberellin GA3 اضافة لقدرتها على انتاج IAA الاندول اسيتيك أسيد.
وبالترافق مع انتاج الهرمونات النباتية فان التريكوديرما يمكن ان تزيد من حموضة المحيط التي تعيش فيه من خلال انتاج بعض الاحماض العضوية مثل الغلونيك أسيد والسيتريك اسيد والفوماريك أسيد . هذه الاحماض العضوية تجعل العديد من العناصر الغذائية قابلة للذوبان ويمكن للنبات الاستفادة منها ومن ضمنها الفوسفور والعناصر الغذائية الصغرى والكاتيونات كالحديد والمنغنيز والماغنيزيوم .


اذا التريكوديرما :
- تنتج محفزات النمو والتي تزيد من سرعة انتاش البذور وقوة نمو النبات (اوكسينات وسيتوكينينات والايثيلين)
- تزيد من حموضة الوسط مما تجعل العديد من العناصر الغذائية متاحة للاستفادة منها من قبل النبات وذلك بانتاجها للاحماض العضوية

* تحفيز مقاومة وآليات الدفاع لدى النبات Stimulation of plant resistance and plant defense mechanisms


[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

* تحفيز مقاومة وآليات الدفاع لدى النبات Stimulation of plant resistance and plant defense mechanisms




[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

يمكن اضافة التريكوديرما الى التربة بعدة طرق سواء اضافة الابواغ او أي كتلة حية أخرى منه , فكما نشاهد في الصورة سلالة التريكوديرما (تظهر باللون البني في الجزء المكبر) تستعمر سطح الجذور والطبقة الخارجية للقشرة وهذا ما يهيئ لها مساحة لتحرير جزيئات نشطة حيويا . بما فيها المواد المحرضة للمقاومة مثل مجموعات بروتينية غير شرسة avirulence (Avr) proteins وبروتينات ذو وظائف حيوية اخرى . وكما تقوم بافراز أنزيمات يمكن أن تحرر جزيئات من الجدر الخلوية للجذور cell-wall fragments والتي تزيد من استجابة المقاومة لدى النبات . بالمقابل لهجوم التريكوديرما يقوم النبات بانتاج رواسب من الجدر الخلوية (تظهر باللون الأسود في الجزء المكبر من الصورة ) ومواد بيوكيميائية تحد من نمو التريكوديرما وتجعل منه كائنا غير شرسavirulent .[/size]على يمين الصورة يظهر النبات الشاهد
يمكن للممرض (ذو اللون الازرق في الصورة) أن يهاجم الجذور كما يظهر في الصورة B ولكن بوجود التريكوديرما فان نسب الاصابة تنخفض بفعل المواد التي افرزها الجذر وبفعل التغييرات التي حصلت على الجدار الخلوي للجذر والتي كانت كردة فعل لوجود التريكوديرما. (المقطع اليساري للصورة الجزء العلوي المكبر).
كما أن العديد من سلالات التريكوديرما تحفز المقاومة الجهازية للنبات – حتى لو أضيفت فقط على الجذور – ويعزى ذلك الى انتقال الاشارات التي نشأت من هجوم التريكوديرما من الجذور الى الساق والاوراق فعندما يقوم الممرض بمهاجمة الساق او الاوراق (الجزيئات السوداء ضمن الدائرة ) يقوم النبات برد فعل سريع بافراز المواد الدفاعية الأنزيمية والمركبات المضادة .
هذا اضافة الى قدرة التريكوديرما على مهاجمة الممرض الفطري في التربة (الجزء اليساري من الصورة المقطع السفلي المكبر) وبعدة آليات.
فالتريكوديرما يستجيب بسرعة كبيرة لتواجد الفطر الممرض وتبدأ عملية المواجهة والتفاعل بينهما حتى قبل أن يكونا على تماس مباشر (المربع الأصفر في الصورة) .حيث يقوم التريكوديرما باطلاق أنزيمات تحسسية او أنزيمات استشعار (المعينات البرتقالية ) تعمل على تحرير جزيئات من الجدار الخلوي لميسيليوم الفطر الممرض والتي تحفز التريكوديرما بزيادة تحرير الانزيمات . وأيضا تحفزها على اطلاق المواد المضادة للفطريات (المعين البنفسجي ).
الخطوة التالية تكون التطفل الفعلي على الممرض (وذلك من خلال الالتفاف حول الممرض) وانتاج العديد من الانزيمات التكاملية التي تقوم بعملية حل وتحطيم الجدر الخلوية للمرض .والتي عادة تنتهي بموت الفطر الممرض.
بغياب التريكوديرما (الجزء اليميني من الصورة) يهاجم الممرض جذور النبات وتحدث الاصابة وكما أن الاوراق والساق تكون عرضة لهجوم الممرضات .
اذا وجود التريكوديرما في جذور النبات يحمي النبات من الممرضات سواء على مستوى الجذور او حتى الجزء الهوائي من النبات . وحتى بغياب الممرضات فان التريكوديرما يمكن ان تزيد من نمو الجذور وانتاجية النبات الجزء C من الصورة من اليسار والشاهد من اليمين غياب التريكوديرما يعرض النبات للاصابة بالممرضات المختلفة .

اذا وباختصار : بالرغم من أن التريكوديرما ليس ضارا بالنبات الا أن النبات كرد فعل لوجوده واختراقه لسطحها تقوم بعملية دفاع سواء من خلال افراز المركبات المضادة او من خلال تدعيم الجدار الخلوي بافراز ترسبات عليها وهذه الاستجابة لا تكون على مستوى هجوم التريكوديرما وانما تنتقل ايضا الى الاوراق والساق مما يحميها من خطر هجوم الممرضات الحقيقية . (وان اعطيناها تشبيها يكون مثل اللقاح الذي يعطى للاطفال والتي هي عبارة عن ممرضات ميتة او ضعيفة الشراسة تحفز الجسم البشري على انتاج المضادات لها ).
اضافة لمقدرة التريكوديرما التطفل على الممرض والقضاء عليه وهذا سيتم الحديث عنه لاحقا .

ت - تغيير بيئة الجذورRhizosphere modification





ث‌- التضاد Antibiosis


التضاد : هي الظروف التي يمكن خلالها لكائن حي ابادة كائن حي آخر ليحتفظ هو بحياته وبقائه .ويعرف ايضا بأنها قدرة كائن حي لافراز مواد ذوابة ذات وزن جزيئي منخفض تستطيع من خلالها تثبيط نمو الكائنات الدقيقة الاخرى .وفي حالة التريكوديرما فان معظم سلالاتها تفرز مواد طيارة وغير طيارة تكون سامة وتثبط نمو الكائنات الاخرى وتعيق استعمارها للجذور .
من أشهر هذه المواد :
harzianic acid, alamethicins, tricholin, peptaibols, antibiotics, 6-penthyl--pyrone, massoilactone, viridin, gliovirin, glisoprenins, heptelidic acid

ج- التطفل على الفطريات الاخرى Mycoparasitism

وهي قدرة الفطر الهجوم المباشر على فطر آخر وهي عملية معقدة جدا تستلزم حدوث آليات متتابعة منها تمييز الهدف و الهجوم واختراق العائل وثم قتله كما في الصورة :


[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

الصورة توضح كيف أن الفطر تريكوديرما قد تطفل على الممرض بيثيوم حيث يبدو التريكوديرما باللون الاصفر والبيثيوم بالاخضر .

في بعض الحالات تعود فعالية التريكوديرما كعنصر مكافحة لقدرته المباشرة على التطفل على طيف واسع من الفطريات الممرضة .
جهاز الاستشعار عند التريكوديرما ببساطة عبارة عن افراز أنزيم الكيتيناز الخارجيexochitinases بكميات قليلة عندما تلامس الجدار الخلوي لفطريات أخرى تؤدي الى تفكك الكيتين من جدارها وهذه تحفز افراز كميات اكبر من الكيتيناز الخارجي وعندها تبدأ ساعة الصفر للهجوم .


[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

هنا نلاحظ الثقوب التي أحدثها التريكوديرما على سطح فطر الريزوكتونيا لاختراقه بفعل الانزيمات المحللة للجدار الخلوي .

ماهي الصفات الواجب توافرها ليصبح الفطر متطفلا ؟
التغيرات الشكلية وافراز انزيمات تحلل الجدار الخلوي مثل الكيتيناز والبروتياز والغلوكاناز ..... وهذه الانزيمات التي تثبط انتاش أبواغ الممرض وتحلل جدر الهيفا الفطرية وأنزيماته ومفرزاته السامة.
التغيرات الشكلية :
لينجح الفطر في التطفل على غيره من الفطريات يجب حدوث بعض التغيرات الشكلية مثل القدرة على الالتفاف حول العائل وتشكيل الابريسوريوم appressorium (والذي هو يشبه جهاز ثقب بفعل الضغط ) والسائل المستخدم في الضغط هو الغليسيرول glycerol.

خطوات التطفل :

اولا يكتشف التريكوديرما العائل بفعل جهاز الاستشعار الذي تحدثنا عنه فيبدأ بالنمو باتجاهه ويبدأ بافراز كميات اكبر من الانزيمات الخارجية المحللة للكيتين (قصف مدفعي تمهيدي قبل التماس المباشر) عند التماس المباشر يلتف التريكوديرما حول العائل وتتشكل الابريسوريا appressoria والتي هي بمثابة أدوات التصاق وضغط حيث تثبت التريكوديرما على سطح العائل وعند نقاط التثبيت هذه يبدأ افراز كميات كبيرة من الانزيمات المحللة والسموم الفطرية وبفعل الضغط المحبوس ضمن الابريسوريا الناجم عن الغليسيرول تبدأ احداث ثقوب على الجدار الخلوي للعائل ومن خلالها يدخل التريكوديرما داخل جوف الفطر العائل ليكمل التطفل والذي ينجم عنه قتل الفطر العائل .

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]